Головна Свята

Значення нітрифікуючі бактерії в сучасному тлумачному словнику, бсе. Нітрифікуючі бактерії Нітрифікуючі бактерії рослин

Ще 1870 р. Шлезинг і Мюнц (Schloesing, Miintz) довели, що нітрифікація має біологічну природу. Для цього вони додавали до стічних водхлороформ. В результаті окислення аміаку припинялося. Проте специфічні мікроорганізми, що викликають цей процес, було виділено лише Виноградським. Їм було показано, що хемоавтотрофні нітрифікатори можуть бути підрозділені на бактерій, що здійснюють першу фазу цього процесу, а саме окислення амонію до азотистої кислоти (NH4+->N02-), і бактерій другої фази нітрифікації, що переводять азотисту кислоту в азотну (N02-- >-N03-). І ті та інші мікроорганізми є грамнегативними. Їх відносять до сімейства Nitrobacteriaceae.

Бактерії першої фази нітрифікації представлені чотирма пологами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus та Nitrosospira. З них найбільш вивчений вид Nitrosomonas euroрайу, хоча отримання чистих культур цих мікроорганізмів, як і інших нітрифікуючих хемоавтотрофів, досі залишається досить складним. Клітини N. europaea зазвичай овальні (0,6 -1,0 X 0,9-2,0 мкм), розмножуються бінарним поділом. У процесі розвитку культур у рідкому середовищі спостерігаються рухомі форми, що мають один або кілька джгутиків, та нерухомі зооглеї.

У Nitrosocystis oceanus клітини округлі, діаметром 1,8-2,2 мкм, але бувають і більші (до 10 мкм). Здатні до руху завдяки наявності одного джгутика або пучка джгутиків. Утворюють зооглеї та цисти.

Розміри Nitrosolobus multiformis становлять 1,0-1,5 X 1,0-2,5 мкм. Форма цих бактерій не зовсім правильна, тому що клітини розділені на відсіки, часточки (-lobus, звідси і назва Nitrosolobus), які утворюються внаслідок розростання всередину цитоплазматичної мембрани.

У Nitrosospira briensis клітини паличкоподібні та звивисті (0,8-1,0 X 1,5-2,5 мкм), мають від одного до шести джгутиків.

Серед бактерій другої фази нітрифікації розрізняють три роди: Nitrobacter, Nitrospina та Nitrococcus.

Велика частина досліджень проведена з різними штамами Nitrobacter, багато з яких можуть бути віднесені до Nitrobacter winogradskyi, хоча описані й інші види.

Бактерії мають переважно грушоподібну форму клітин. Як показано Г. А. Заварзіним, розмноження Nitrobacter відбувається шляхом брунькування, причому дочірня клітина буває зазвичай рухома, оскільки забезпечена одним латерально розташованим джгутиком. Відзначають також подібність Nitrobacter з бактеріями роду Hyphomicrobium, що ниркуються, за складом жирних кислот, що входять в ліпіди.

Дані щодо таких нітрифікуючих бактерій, як Nitrospina gracilis і Nitrococcus mobilis поки дуже обмежені. За наявними описами, клітини N. gracilis паличкоподібні (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), але виявлені сферичні форми. Бактерії нерухомі. Навпаки, N. mobilis має рухливість. Клітини його округлі, діаметром близько 1,5 мкм, з одним-двома джгутиками.

За будовою клітин досліджені бактерії, що нітрифікують, схожі на інші грамнегативні мікроорганізми. У деяких видів виявлені розвинені системи внутрішніх мембран, які утворюють стос у центрі клітини (Nitrosocystis oceanus), або розташовуються по периферії паралельно до цитоплазматичної мембрани (Nitrosomonas europaea), або утворюють чашоподібну структуру з декількох шарів (Nitrobacter winogradskyi). Мабуть, із цими утвореннями пов'язані ферменти, що у окисленні нітрифікаторами специфічних субстратів.

Нітрифікуючі бактерії ростуть на простих мінеральних середовищах, що містять субстрат, що окислюється, у вигляді амонію або нітритів і вуглекислоту. Джерелом азоту в конструктивних процесах можуть бути, крім амонію, гідроксиламін та нітрити.

Показано також, що Nitrobacter та Nitrosomonas europaea відновлюють нітрити з утворенням амонію. Такий мікроорганізм, як Nitrosocystis oceanus, виділений зАтлантичного океану , відноситься до облігатних галофілів і росте на середовищі, що містить морську воду. Область значень рН, за якої спостерігається зростаннярізних видів

і штамів нітрифікуючих бактерій припадає на 6,0-8,6, а оптимальне значення рН найчастіше 7,0-7,5. Серед Nitrosomonas europaea відомі штами, що мають температурний оптимум при 26 або близько 40 °С, і штами, що досить швидко ростуть при 4 °С.

Всі відомі бактерії, що нітрифікують, є облігатними аеробами. Кисень необхідний їм для окислення амонію в азотисту кислоту:

Але весь процес перетворення амонію на нітрати відбувається у кілька етапів із заснуванням сполук, де азот має різну ступінь окисленості.

Першим продуктом окислення амонію є гідроксиламін, який, можливо, утворюється в результаті безпосереднього включення NH+4 молекулярного кисню:

Однак остаточно механізм окислення амонію до гідроксиламіну не з'ясовано. Перетворення гідроксиламіну на нітрит:

як припускають, йде освіту гіпонітриту NOH, і навіть окис азоту (NO). Що стосується закису азоту (N2O), що виявляється при окисленні Nitrosomonas europaea амонію і гідроксиламіну, більшість дослідників вважає її побічним продуктом, що утворюється в основному в результаті відновлення нітриту.

Дослідження окислення Nitrobacter нітриту з використанням у дослідах важкого ізотопу кисню (18O) показало, що нітрати, що утворюються, містять значно більше 18O, коли міченою є вода, а не молекулярний кисень. Тому припускають, що спочатку відбувається утворення комплексу NO2-H2O, який окислюється далі до NO2-. При цьому відбувається передача електронів через проміжні акцептори на кисень. Весь процес нітрифікації можна подати у вигляді наступної схеми (рис. 137), окремі етапи якої вимагають, однак, уточнення.

Крім першої реакції, а саме утворення з амонію гідроксиламіну, наступні стадії забезпечують організми енергією у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ). Синтез АТФ пов'язаний з функціонуванням окислювально-відновних систем, що передають електрони на кисень, подібно до того, як це має місце у гетеротрофних аеробних організмів. Але оскільки субстрати, що окислюються нітрифікаторами, мають високі окислювально-відновні потенціали, вони не можуть взаємодіяти з нікотинамідаденіндінуклеотидами (НАД або НАДФ, E1/0 = -0,320 В), як це буває при окисленні більшості органічних сполук. Так, передача електронів у дихальний ланцюг від гідроксиламіну, мабуть, відбувається на рівні флавіна:

Коли окислюється нітрит, то включення його електронів у ланцюг, ймовірно, йде на рівні або цитохром типу з, або цитохром типу а. У зв'язку з цією особливістю велике значення у бактерій, що нітрифікують, має так званий зворотний, або звернений, транспорт електронів, що йде з витратою енергії частини АТФ або трансмембрапного потенціалу, що утворюються при передачі електронів на кисень (рис. 138).

Таким чином відбувається забезпечення хемоавтотрофних нітрифікуючих бактерій як АТФ, а й НАДН, необхідні засвоєння вуглекислоти та інших конструктивних процесів.

Відповідно до розрахунків ефективність використання вільної енергії Nitrobacter може становити 6,0-50,0%, а Nitrosomonas - і більше.

Асиміляція вуглекислоти відбувається в основному в результаті функціонування пентоеофосфатного відновного циклу вуглецю, який називається циклом Кальвіна (див. рис. 134).

Результат його висловлюють наступним рівнянням:

де (СН2О) означає органічні речовини, що утворюються, мають рівень відновленості вуглеців. Однак насправді в результаті асиміляції вуглекислоти через цикл Кальвіна та інші реакції, насамперед шляхом карбоксилювання фосфоенолпірувату, утворюються не тільки вуглеводи, але і всі інші компоненти клітин - білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди і т. д. Показано також, що Nitrococcus mobilis і Nitrobacter winogradskyi можуть утворювати як запасні продукти полі-β-оксибутират і глікогеноподібний полісахарид. Така сама сполука виявлена в клітинах Nitrosolobus multiformis. Крім вуглецевмісних запасних речовин, бактерії, що нітрифікують, здатні накопичувати поліфосфати, що входять до складу метахроматинових гранул.

Ще в перших роботах з нітрифікатором Виноградський зазначив, що для їх зростання несприятлива присутність у середовищі органічних речовин, таких як пептон, глюкоза, сечовина, гліцерин та ін. Негативна дія органічних речовин на хемоавтотрофні нітрифікуючі бактерії неодноразово відзначалася і надалі. Склалося навіть думка, що це мікроорганізми взагалі здатні використовувати екзогенні органічні сполуки. Тому їх почали називати «облігатними автотрофами». Однак, останнім часом показано, що використовувати деякі органічні сполуки ці бактерії здатні, але можливості їх обмежені. Так, відмічено стимулюючу дію на зростання Nitrobacter у присутності нітриту дріжджового автолізату, піридоксину, глутамату та серину, якщо вони в низькій концентрації вносяться в середу. Показано також включення до білків та інших компонентів клітин Nitrobacter 14С з пірувату, а-кетоглутарату, глутамату та аспартату. Відомо, крім того, що Nitrobacter повільно, але окислює форміат. Включення 14С з ацетату, пірувату, сукцинату та деяких амінокислот, переважно у білкову фракцію, виявлено при додаванні цих субстратів до суспензій клітин Nitrosomonas europaea. Обмежена асиміляція глюкози, пірувату, глутамату та аланіну встановлена для Nitrosocystis oceanus. Є дані про використання 14С-ацетату Nitrosolobus multiformis.

Нещодавно встановлено також, що деякі штами Nitrobacter ростуть на середовищі з ацетатом і дріжджовим автолізатом не тільки в присутності, а й у відсутності нітриту, хоч і повільно. За наявності нітриту окислення ацетату пригнічується, але включення його вуглецю до різних амінокислот, білок та інші компоненти клітин збільшується. Є, нарешті, дані, що можливе зростання Nitrosomonas і Nitrobacter на середовищі з глюкозою в умовах, що аналізуються, які забезпечують видалення продуктів її метаболізму, що надають інгібіторну дію на дані мікроорганізми. На підставі цього робиться висновок про здатність бактерій, що нітрифікують, перемикатися на гетеротрофний спосіб життя. Однак для остаточних висновків потрібна більша кількість експериментів. Важливо насамперед з'ясувати, як довго нітрифікуючі бактерії можуть рости в гетеротрофних умовах за відсутності специфічних субстратів, що окислюються.

Хемоавтотрофні бактерії, що нітрифікують, мають широке поширення в природі і зустрічаються як в грунті, так і в різних водоймах. Здійснювані ними процеси можуть відбуватися у великих масштабах і мають істотне значення в кругообіг азоту в природі. Раніше вважали, що діяльність нітрифікаторів завжди сприяє родючості ґрунту, оскільки вони переводять амоній у нітрати, які легко засвоюються рослинами, а також підвищують розчинність деяких мінералів. Нині, однак, погляди на значення нітрифікації дещо змінилися. По-перше, показано, що рослини засвоюють амонійний азот та іони амонію краще утримуються у ґрунті, ніж нітрати. По-друге, утворення нітратів іноді призводить до небажаного підкислення середовища. По-третє, нітрати можуть відновлюватися внаслідок денітрифікації до N2, що призводить до збіднення ґрунту азотом.

Слід також зазначити, що поряд з хемоавтотрофними бактеріями, що нітрифікують, відомі гетеротрофні мікроорганізми, здатні вести близькі процеси. До гетеротрофних нітрифікаторів належать деякі гриби з роду Fusarium та бактерії таких пологів, як Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Показано, що Arthrobacter sp. окислює в присутності органічних субстратів амоній з утворенням гідроксиламіну і далі нітритів та нітратів. Крім того, може утворюватися гідроксамова кислота. У ряду бактерій виявлено здатність здійснювати нітрифікацію органічних азотовмісних сполук: амідів, амінів, оксимів, гідроксаматів, нітросполук та ін.

Розміри гетеротрофної нітрифікації деяких випадках бувають досить великі. Крім того, при цьому утворюються деякі продукти, що мають токсичну, канцерогенну, мутагенну дію та сполуки з хіміотерапевтичним ефектом. Тому дослідженню даного процесу та з'ясування його значення для гетеротрофних мікроорганізмів зараз приділяють значну увагу.

Життя рослин: у 6-ти томах. - М: Просвітництво. За редакцією А. Л. Тахтаджяна, головний редакторчл.-кор. АН СРСР, проф. А.А. Федоров. 1974 .

Перетворюють аміак та амонійні солі на солі азотної кислоти нітрати: нітрозобактерії, нітробактерії. Поширені у ґрунтах та водоймах. Великий Енциклопедичний словник

Перетворюють аміак та амонійні солі на солі азотної кислоти нітрати: нітрозобактерії, нітробактерії. Поширені у ґрунтах та водоймах. * * * НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ, що перетворюють аміак і амонійні солі на солі азотної. Енциклопедичний словник

нітрифікуючі бактерії- nitrifikatoriai statusas T sritis ekoja ir aplinkotyra apibrėžtis Nitritinės (Nitrosomonas genties) ir nitratinės (Nitrobacter genties) bakterijos, paverčiančios amonio druskas nitratais. atitikmenys: англ. nitrifiers; nitrifying bacteria vok … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas - проводять реакції окислення відновлених сполук азоту. Представники роду Nitrosomonas окислюють аміак до нітритів, а бактерії роду Nitrobacter окислюють нітрити до нітратів. Належать до автотрофних хемосинтезуючих аеробних… Геологічна енциклопедія

За типом харчування всі організми поділяються на автотрофи та гетеротрофи. Автотрофи, що у перекладі з грецької означає «самопитані», можуть будувати всі сполуки своїх клітин із вуглекислоти та інших неорганічних речовин. Джерелом… … Біологічна енциклопедія

Ці бактерії віднесені до групи аеробних хемолітотрофних бактерій та споріднених їм організмів (група 12 за “Визначником бактерій Берджі”). Усі нітрифікуючі бактерії розділені на дві секції – А (бактерії, що окислюють нітрит) та В (бактерії, що окислюють аміак). Це грамнегативні бактерії, дуже різноманітні за формою (паличкоподібні, коккоподібні, звивисті), можуть бути рухомі за рахунок налачення джгутиків або нерухомі.

Нітрифікація- Це процес перетворення амонію на нітрат, що протікає в дві стадії. Нітрифікуючі бактерії використовують іон амонію (нітрозобактерії) або нітрит (нітробактерії) як донора електронівдля протікання окислювально-відновних реакцій, у тому числі процесу дихання (табл.1).

Таблиця 1

Мікроорганізми, що беруть участь у процесах нітрифікації

нітрифікації

Протікають процеси

Приклади мікроорганізмів,

що беруть участь у процесі

2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 - + 4H + +2H 2 O

Нітрозобактерії:

Nitrosomonas europaea,

Nitrosococcus oceanus,

Nitrosolobus multiformis

2NO 2 - + O 2 → 2NO 3 -

Нітробактерії:

Nitrobacter winogradskyi,

Nitrospina gracilis,

Nitrococcus mobilis,

Nitrospira marina

Кожна зі стадій вимагає участі суворо певних бактерій, що нітрифікують. Жоден із нітрифікаторів не здатний здійснювати обидві стадії процесу.

Нітрифікуючі бактерії широко поширені в ґрунтах, морській та прісній воді; відіграють важливу роль у процесах переробки стічних вод.

3.5. Архебактерії

Архебактерії (групи 31-35 за “Визначником бактерій Берджі”) – найдавніші бактерії, які часто живуть в екстремальних умовах (у гарячих сірчаних джерелах, солоних озерах, засолених або лужних ґрунтах тощо). Деякі архебактерії є симбіонтами у травному тракті тварин.

Ці мікроорганізми мають своєрідну будову генетичного матеріалу, клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани та виділені в окрему категорію. Mendosicutes. Вони відрізняються від еубактерій:

 за складом клітинної стінки (не містить пептидоглікану; замість нього до складу клітинної стінки входить псевдомуреїн або тільки білки або полісахариди);

 за складом ДНК-залежної РНК-полімерази;

 за нуклеотидними послідовностями рибосомальних РНК;

 за складом молекул т-РНК (містять псевдоурідін);

 мають специфічний склад мембранних ліпідів;

 деякі гени архебактерій містять інтрони, що для інших бактерій не є характерним.

Архебактерії поділяються на такі групи:

Метаногенні архебактерії – у результаті життєдіяльності утворюють метан, як донора електронів використовують Н 2 . Метанутворюючі бактерії різноманітні формою; серед них зустрічаються коки (Methanococcus sp. ), палички (Methanococcus Methanobacterium ), спірили та інші форми. Представники цієї групи – суворі анаероби, грамваріабельні. Серед них зустрічаються мезофіли та термофіли. Наприклад, для представників роду Methanothermus

оптимальна температура зростання – 83-88 про C. Сульфатредукуючі архебактерії (наприклад, представники роду Archaeoglobus ) – грамнегативні бактерії, кокоподібні, можуть бутинеправильної форми

. Суворі анаероби. У процесі метаболізму відновлюють SO 4 2 до H 2 S. Екстремально галофільні бактерії (галобактерії) – зростають при високих концентраціях солей. Представлені коками або паличками неправильної форми; грамваріабельні. Аероби. Зростають при концентрації NaCl щонайменше 1,5 М (оптимальна – 2-4 М). Зустрічаються в природі в солоних озерах, засолених ґрунтах (Methanococcus, HalobacteriumMethanococcus Halococcus ).MethanococcusСеред цієї групи бактерій зустрічаються алкалофіли, що ростуть при рН > 8,5 (Natronobacterium, Natronococcus

sp. ; мешкають у лужних озерах та ґрунтах).) – поліморфні грамнегативні бактерії, факультативні анаероби.

Є облігатними термофілами (оптимальна температура росту 45-67 о С) та ацидофілами (зростають при рН 0,5-4,5). Екстремальні термофіли та гіпертермофіли, що метаболізують сірку мають клітинирізної форми . Серед них зустрічаються як аероби, так і анаероби.В анаеробних умовах відновлюють S до H 2 S, в аеробних - окислюють H 2 S або S до SO 4 2- . Оптимальна температура зростання для цих бактерій – 70-105 0 С. Мешкають у гарячих сірчаних джерелах, зонах навколо підводних вулканів., Найбільш відомі представники пологів Sulfolobus ). (аероби), Thermofilum, Desulfurococcus Pyrococcus .

(суворі анаероби

Особливо слід зазначити бактерій роду< 0,9-2,0 мкм), размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.

Pyrodictium

Серед бактерій другої фази нітрифікації розрізняють три роди: Nitrobacter, Nitrospina та Nitrococcus.

Більшість досліджень проведено з різними штамами Nitrobacter, багато з яких можуть бути віднесені до Nitrobacter wino-gradskyi, хоча описані й інші види. Бактерії мають переважно грушоподібну форму клітин. Як показано Г. А. Заварзіним, розмноження Nitrobacter відбувається шляхом брунькування, причому дочірня клітина буває зазвичай рухома, оскільки забезпечена одним латерально розташованим джгутиком. Відзначають також подібність Nitrobacter з бактеріями роду Hyphomicrobium, що ниркуються, за складом жирних кислот, що входять в ліпіди.

Дані щодо таких нітрифікуючих бактерій, як Nitrospina gracilis і Nitrococcus mobilis поки дуже обмежені. За наявними описами, клітини N. gracilis паличкоподібні (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), але виявлені сферичні форми. Бактеррги нерухомі. Навпаки, N. mobilis має рухливість. Клітини його округлі, діаметром близько 1,5 мкм, з одним-двома джгутиками.

За будовою клітин досліджені бактерії, що нітрифікують, схожі на інші грамнегативні мікроорганізми. У деяких видів виявлені розвинені системи внутрішніх мембран, які утворюють стос у центрі клітини (Nitrosocystis oceanus), або розташовуються по периферії паралельно до цитоплазматичної мембрани (Nitrosomonas еігораеа), або утворюють чашоподібну структуру з декількох шарів (Nitrobacter winogradsky). Мабуть, із цими утвореннями пов'язані ферменти, що у окисленні нітрифікаторами специфічних субстратів.

Показано також, що Nitrobacter та Nitrosomonas еігораеа відновлюють нітрити з утворенням амонію.

Такий мікроорганізм, як Nitrosocystis oceanus, виділений з Атлантичного океану, відноситься до облігатних галофілів і росте на середовищі, що містить морську воду. Область значень рН, коли він спостерігається зростання різних видів і штамів нітрифікуючих бактерій, посідає 6,0-8,6, а оптимальне значення рН найчастіше 7,0-7,5. Серед Nitrosomonas еігораеа відомі штами, що мають температурний оптимум при 26 або близько 40 °С, і штами, що досить швидко ростуть при 4°С.

NH4 + +3/2O2 ->N02 - + H20+2H + , дельта F = - 27,6.104d;w:,

NO2 - +1/2О2 - NO3 - , Дельта F = -7,6 * 104дж.

Першим продуктом окислення амонію є гідроксиламін, який, можливо, утворюється в результаті безпосереднього включення NH4 + молекулярного кисню:

NH4 + +1/2 O2 -> NH2OH + H +, дельта F = + 15,9 * 103дж.

NH2OH+O2 -> N02 - + H20+H + , дельта F = - 28,9 104 Дж

як припускають, йде освіту гіпонітриту NOH, і навіть окис азоту (N0). Що стосується закису азоту (N20), що виявляється при окисленні Nitrosomonas europaea амонію і гідроксиламіну, більшість дослідників вважає її побічним продуктом, що утворюється в основному в результаті відновлення нітриту.

Дослідження окислення Nitrobacter нітриту з використанням у дослідах важкого ізотопу кисню (18 0) показало, що нітрати, що утворюються, містять значно більше 18 0, коли міченою є вода, а не молекулярний кисень. Тому припускають, що спочатку відбувається утворення комплексу N02~H2O, який окислюється далі до N0s~. При цьому відбувається передача електронів через проміжні акцептори на кисень. Весь процес нітрифікації можна подати у вигляді наступної схеми (рис. 137), окремі етапи якої вимагають, однак, уточнення.

Мал. 131. Структурні формули деяких каротиноїдів фототрофних бактерій.

Крім першої реакції, а саме утворення з амонію гідроксиламіну, наступні стадії забезпечують організми енергією у вигляді аденозинтрифосфату (АТФ). Синтез АТФ пов'язаний з функціонуванням окислювально-відновних систем, що передають електрони на кисень, подібно до того, як це має місце у гетеротрофних аеробних організмів. Але оскільки субстрати, що окислюються нітрифікаторами, мають високі окислювально-відновні потенціали, вони не можуть взаємодіяти з нікотинамідаденіндинуклеотидами (НАД або НАДФ, E = -0,320 В), як це буває при окисленні більшості органічних сполук. Так, передача електронів у дихальний ланцюг від гідроксиламіну, мабуть, відбувається на рівні флавіна:

NH2OH -> флавопротеїд -> цит. b (убіхінон?) -> -> цит. з -> Цит. а -> - 02

Коли окислюється нітрит, то включення його електронів у ланцюг, ймовірно, йде на рівні або цитохром типу з, або цитохром типу а. У зв'язку з цією особливістю велике значення у нітрифікуючих бактерій має так званий зворотний або звернений транспорт електронів, що йде з витратою енергії частини АТФ або трансмембранного потенціалу, що утворюються при передачі електронів на кисень (рис. 138).

Мал. 132. Схема перенесення електронів при фотосинтезі у рослин: П і П2 - пігменти фотоактивних центрів; Z і Z2 - первинні акцептори електрона; Фд – ферредоксин; НАДФ - нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат; АТФ – аденозинтрифосфат.

Таким чином відбувається забезпечення хемо-автотрофних бактерій нітрифікуючих не тільки АТФ, але і НАДН, необхідних для засвоєння вуглекислоти і для інших конструктивних процесів.

Асиміляція вуглекислоти відбувається в основному в результаті функціонування пенто-зофосфатного відновного циклу вуглецю, який називається циклом Кальвіна (див. рис. 134). Результат його висловлюють наступним рівнянням:

6С02+18АТФ+12НАДН+12Н + -> -> 6[СН20] + 18АДФ+18Фн+12НАД+6Н20,

де [СН2О] означає органічні речовини, що утворюються, що мають рівень відновленості вуглеців. Однак насправді в результаті асиміляції вуглекислоти через цикл Кальвіна та інші реакції, насамперед шляхом карбоксилювання фосфоенолпірувату, утворюються не тільки вуглеводи, але і всі інші компоненти клітин - білки, нуклеїнові кислоти, ліпіди і т. д. Показано також, що Nitrococcus mobilis і Nitrobacter winogradskyi можуть утворювати як запасні продукти полі-бета-оксибутират і глікогеноподібний полісахарид. Така сама сполука виявлена в клітинах Nitrosolobus multiformis. Крім вуглецевмісних запасних речовин, бактерії, що нітрифікують, здатні накопичувати поліфосфати, що входять до складу мета-хроматинових гранул.

Ще в перших роботах з нітрифікатором Виноградський зазначив, що для їх зростання несприятлива присутність у середовищі органічних речовин, таких, як пептон, глюкоза, сечовина, гліцерин та ін. Негативна дія органічних речовин на хемоавтотрофні нітрифікуючі бактерії неодноразово відзначалася і в подальшому. Склалося навіть думка, що це мікроорганізми взагалі здатні використовувати екзогенні органічні сполуки. Тому їх почали називати «облігатними автотрофами». Однак, останнім часом показано, що використовувати деякі органічні сполуки ці бактерії здатні, але можливості їх обмежені. Так, зазначено стимулюючу дію на зростання Nitro-bacter у присутності нітриту дріжджового автолізату, піридоксину, глутамату та серину, якщо вони в низькій концентрації вносяться в середу. Показано також включення до білків та інших компонентів клітин Nitrobacter 14 C з пірувату, альфа-кетоглутарату, глутамату та аспартату. Відомо, крім того, що Nitrobacter повільно, окислює форміат. Включення 14°С з ацетату, пірувату, сукцинату та деяких амінокислот, переважно у білкову фракцію, виявлено при додаванні цих субстратів до суспензій клітин Nitrosomonas europaea. Обмежена асиміляція глюкози, пірувату, глутамату та аланіну встановлена для Nitrosocystis oceanus. Є дані про використання 14 С-ацетату Nitrosolobus multiformis.

Нещодавно встановлено також, що деякі штами Nitrobacter ростуть на середовищі з ацетатом і дріжджовим автолізатом не тільки в присутності, а й у відсутності нітриту, хоч і повільно. За наявності нітриту окислення ацетату пригнічується, але включення його вуглецю до різних амінокислот, білок та інші компоненти клітин збільшується. Є, нарешті, дані, що можливе зростання Nitrosomonas і Nitrobacter на середовищі з глюкозою в діалізованих умовах, які забезпечують видалення продуктів її метаболізму, що надають інгібіторну дію на дані мікроорганізми. На підставі цього робиться висновок про здатність бактерій, що нітрифікують, перемикатися на гетеротрофний спосіб життя. Однак для остаточних висновків потрібна більша кількість експериментів. Важливо насамперед з'ясувати, як довго нітрифікуючі бактерії можуть рости в гетеротрофних умовах за відсутності специфічних субстратів, що окислюються.

Слід також зазначити, що поряд з хемоавтотрофними бактеріями, що нітрифікують, відомі гетеротрофні мікроорганізми, здатні вести близькі процеси. До гетеротрофних нітрифікаторів належать деякі гриби з роду Fusarmm та бактерії таких пологів, як Alcaligenes, Corynebacterium, Achromoba-cter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Розміри гетеротрофної нітрифікації деяких випадках бувають досить великі. Крім того, при цьому утворюються деякі продукти, що мають токсичну, канцерогенну, мутагенну дію та сполуки з хі-міотерапевтичним ефектом. Тому дослідженню даного процесу та з'ясування його значення для гетеротрофних мікроорганізмів зараз приділяють значну увагу.

За типом харчування всі відомі живі організми поділяються на два великі види: гетеро-і автотрофи. Відмінною особливістю останніх є їхня здатність до самостійної побудови нових елементів з вуглекислоти та інших

Джерела енергії, що підтримують їхню життєдіяльність, зумовлюють їх розподіл на фотоафтотрофи (джерело - світло) і хемоавтотрофи (джерело - мінеральні речовини). А залежно від назви субстрату, який окислюють хемоавтортофи, вони поділяються на водневі та нітрифікуючі бактерії, а також на сіро- та залізобактерії.

Ця стаття буде присвячена найбільш поширеній серед них групі - нітрофікуючим бактеріям.

Історія відкриття

Ще в середині 19 століття німецькими вченими доведено, що процес нітрифікації є біологічним. Досвідченим шляхом вони показали, що при додаванні до каналізаційних вод хлороформу зупинялося окислення аміаку. Але пояснити чому так відбувається, вони не змогли.

Це вдалося зробити за кілька років пізніше російському вченому Виноградському. Він виділив дві групи бактерій, які поетапно брали участь у процесі нітрифікації. Так, одна група забезпечувала окислення амонію до, а вже друга група бактерій відповідала за її перетворення на азотну. Усі задіяні в цьому процесі бактерії, що нітрифікують, є грамнегативними.

Особливості процесу окиснення

Процес утворення нітритів шляхом окислення амонію має кілька етапів, у ході яких утворюються азотовмісні сполуки з різним ступенем окиснення групи NH.

Першим продуктом окиснення амонію є гідроксиламін. Найімовірніше, він утворюється через включення молекулярного кисню до групи NH 4 хоча остаточно цей процес не доведений і залишається дискутабельним.

Далі гідроксиламін перетворюється на нітрит. Імовірно, процес здійснюється через утворення NOH (гіпонітриту) з виділенням закису азоту. У цьому випадку вчені вважають продукцію лише побічним продуктом синтезу, через відновлення нітриту.

Крім продукції хімічних елементів, у ході денітрофікації виділяється велика кількістьенергії. Подібно до того, що відбувається у гетеротрофних аеробних організмів, в даному випадку синтез молекул АТФ пов'язаний з окислювально-відновними процесами, в результаті яких на кисень передаються електрони.

При окисленні нітриту значної ролі грає процес зворотного транспорту електронів. Включення його електронів у ланцюг відбувається безпосередньо в цитохромах (С-типу та/або А-типу), а для цього потрібні досить великі витрати енергії. Як результат, хемоавтотрофні бактерії, що нітрифікують, повністю забезпечені потрібним запасом енергії, яка використовується для процесів побудови та засвоєння вуглекислоти.

Види нітрифікуючих бактерій

У першій фазі нітрифікації беруть участь чотири роди нітробактерій:

нітросомонас;
нітроцистис;
нітросолюбус;
нітрососпіру.

До речі, на запропонованому зображенні ви можете бачити бактерії, що нітрифікують (фото під мікроскопом).

Експериментальним шляхом серед них досить складно, а найчастіше і зовсім неможливо виділити одну з культур, тому їх розгляд переважно комплексний. Всі з перерахованих мікроорганізмів мають розмір до 2-2,5 мкм і переважно овальну або округлу форму (за винятком нітроспіри, які мають вигляд палички). Вони здатні до бінарного поділу та спрямованого руху за рахунок джгутиків.

У другій фазі нітрифікації беруть участь:

рід нітробактер;
рід нітроспину;
нітрококус.

Найбільш вивчений штам бактерій роду нітрбактер, що має назву на честь свого першовідкривача Виноградського. Ці нітрифікуючі бактерії мають грушоподібну форму клітин, розмножуються брунькуванням, з утворенням рухомої (за рахунок джгутика) дочірньої клітини.

Будова бактерій

Досліджені нітрифікуючі бактерії мають схожу клітинну будову з іншими грамнегативними мікроорганізмами. Деякі їх мають досить розвинену систему внутрішніх мембран, що утворюють стос у центрі клітини, тоді як в інших вони розташовуються більше по периферії або утворюють структуру у вигляді чаші, що складається з декількох листків. Очевидно, саме з цими утвореннями пов'язані ферменти, які беруть участь у процесі окислення нітрифікаторами специфічних субстратів.

нітрифікуючих бактерій

Нітробактерії відносяться до облігатних автотрофів, оскільки не здатні використовувати екзогенні Проте експериментальним шляхом все ж таки показана здатність деяких штамів нітрифікуючих бактерій використовувати деякі органічні сполуки.

Було виявлено, що субстрат, що містить дріжджові автолізати, серин та глутамат у низьких концентраціях, стимулюючим чином вплинув на зростання нітробактерій. Це відбувається як за наявності нітриту, так і за його відсутності, хоча процес протікає набагато повільніше. І навпаки, за наявності нітриту процес окислення ацетату пригнічується, але значно збільшується включення його вуглецю в білок, різні амінокислоти та інші клітинні компоненти.

В результаті множинних експериментів були отримані дані про те, що нітрифікуючі бактерії все ж таки можуть перемикатися на гетеротрофне харчування, але наскільки продуктивно і як довго вони можуть існувати в таких умовах, ще належить з'ясувати. Поки що дані досить суперечливі, щоб робити остаточні висновки з цього приводу.

Середовище проживання та значення нітрифікуючих бактерій

Нітрифікуючі бактерії відносяться до хемоавтотрофів і мають широке поширення в природі. Вони зустрічаються повсюдно: у ґрунті, різних субстратах, а також водоймах. Процес їх життєдіяльності робить великий внесок у загальний і насправді може досягати величезних масштабів.

Наприклад, такий мікроорганізм, як нітроцистис океанус, виділений з Атлантичного океану, відноситься до облігатних галофілів. Він може існувати тільки у морській воді або субстратах, що містять її. Для таких мікроорганізмів важливе як середовище проживання, а й такі константи, як рН і температура.

Всі відомі бактерії, що нітрифікують, відносять до облігатних аеробів. Щоб окислити амоній в азотисту кислоту, а азотисту кислоту в азотну, їм потрібен кисень.

Умови проживання

Ще одним важливим моментом, який виявили вчені, стало те, що місце, де живуть бактерії, що нітрифікують, не повинно містити органічних речовин. Було висунуто теорія, що ці мікроорганізми в принципі не можуть використовувати органічні сполуки ззовні. Їх навіть назвали облігатними автотрофами.

Надалі неодноразово було доведено згубний вплив глюкози, сечовини, пептону, гліцерину та іншої органіки на бактерії, що нітрифікують, але експерименти не зупиняються.

Значення нітрифікуючих бактерій для ґрунту

Донедавна вважалося, що нітрифікатори сприятливо впливають на ґрунт, збільшуючи його родючість шляхом розщеплення амонію до нітратів. Останні як добре абсорбуються рослинами, а й власними силами підвищують розчинність деяких мінеральних речовин.

Однак, у Останніми рокаминаукові погляди зазнають змін. Виявлено негативну дію описуваних мікроорганізмів на родючість ґрунту. Бактерії нітрифікуючі, утворюючи нітрати, підкислюють середовище, що не завжди є позитивним моментом, а також більшою мірою провокують насичення ґрунтом іонів амонію, ніж нітратів. Більш того, нітрати мають здатність відновлюватися до N 2 (у процесі денітрифакації), що у свою чергу веде до збіднення ґрунту азотом.

У чому небезпека бактерій, що нітрифікують?

Деякі штами нітробактерій у присутності органічного субстрату можуть окислювати амоній, утворюючи гідроксиламін, а потім нітрити і нітрати. Також внаслідок таких реакцій можуть виникати гідроксамові кислоти. Більш того, ряд бактерій здійснює процес нітрифікації різних сполук, до складу яких входить азот (оксими, аміни, аміди, гідроксамати та інші нітросполуки).

Масштаби гетеротрофної нітрифікації за певних умов може бути як величезними, а й дуже згубними. Небезпека полягає в тому, що під час таких перетворень відбувається утворення токсичних речовин, мутагенів та канцерогенів. Тому вчені уважно працюють над вивченням цієї теми.

Біологічний фільтр, який завжди під рукою

Нитрифицирующие бактерії - це абстрактне поняття, а дуже поширена форма життя. Більше того, вони часто використовуються людиною.

Наприклад, у складі біологічних фільтрів для акваріумів входять саме ці бактерії. Даний вид очищення менш витратний і не такий трудомісткий, як механічне очищення, але в той же час вимагає дотримання певних умов, щоб забезпечити ріст і життєдіяльність бактерій, що нітрифікують.

Найбільш сприятливим мікрокліматом для них є температура навколишнього середовища (в даному випадку води) близько 25-26 градусів Цельсія, постійний приплив кисню та наявність водних рослин.

Нітрифікуючі бактерії у сільському господарстві

Для того, щоб підвищити врожайність, аграрії використовують різні добрива, що містять бактерії, що нітрифікують.

Живлення ґрунту в такому випадку забезпечується нітробактеріями та азотобактеріями. Ці бактерії вилучають із ґрунту та води необхідні речовини, які у процесі окислення утворюють досить багато енергії. Це так званий процес хемосинтезу, коли отримана енергія йде на утворення складних молекул органічного походження із вуглекислого газу та води.

Для цих мікроорганізмів не обов'язково надходження поживних речовин з навколишнього середовища - вони можуть продукувати їх самостійно. Так, якщо зеленими рослинами, які також є автотрофами, необхідне сонячне світло, то для бактерій, що нітрифікують, воно не обов'язкове.

Самоочищення ґрунту

Ґрунт – це ідеальний субстрат для росту та розмноження не тільки рослин, а й безлічі живих організмів. Тому вкрай важливий її нормальний стан та збалансований склад.

Слід пам'ятати, що біологічне очищення ґрунту забезпечують у тому числі й бактерії, що нітрифікують. Вони, перебуваючи у ґрунті, водоймах чи перегною, перетворюють аміак, який виділяють інші мікроорганізми та відхідні органічні матеріали, на нітрати (якщо бути точнішими, то на солі азотної кислоти). Весь процес складається з двох етапів:

Окислення аміаку до нітриту.
Окислення нітриту до нітрату.

У цьому кожен етап забезпечується окремими видами мікроорганізмів.

Так зване замкнене коло

Кругообіг енергії та підтримання життя на Землі можливе завдяки дотриманню певних закономірностей існування всього живого. На перший погляд, важко зрозуміти, про що йдеться, але насправді все досить просто.

Давайте представимо наступну картинку зі шкільного підручника:

Неорганічні речовини переробляються мікроорганізмами і цим створюють сприятливі умовиу ґрунті для росту та харчування рослин.
Вони, своєю чергою, є незамінним джерелом енергії більшість травоїдних тварин.
Наступним ланцюжком цієї життєвої ланки є хижаки, енергією для яких є, відповідно, їхні травоїдні побратими.
Люди, як відомо, відносяться до вищих хижаків, а це означає, що ми можемо отримувати енергію як від рослинного світу, так і тварини.
А вже наші власні залишки життєдіяльності, а також тих самих рослин і тварин, є живильним субстратом для мікроорганізмів.

Таким чином, виходить замкнене коло, що безперервно функціонує та забезпечує життя всього живого на Землі. Знаючи ці принципи, не важко уявити, наскільки багатогранна і насправді безмежна сила природи та всього живого.

Висновок

У цій статті ми спробували дати відповідь на питання, що таке бактерії, що нітрифікують, в біології. Як бачите, незважаючи на незаперечні докази життєдіяльності, функціонування та впливу цих мікроорганізмів, існує ще безліч спірних питань, що потребують подальших експериментальних досліджень.

Нітрифікуючі бактерії відносять до хемотрофів. Джерелом енергії їм служать різні мінеральні речовини. Незважаючи на свої мікроскопічні розміри, ці живі організми мають величезний вплив на навколишній світ.

Як відомо, хемотрофи не можуть засвоювати органічні сполуки, що знаходяться у субстраті (ґрунтовому чи водному). Вони, навпаки, продукують будівельний матеріал для створення живої та функціонуючої клітини.

Фільтрація та цихлідний акваріум. Частина 1.
Євген Грановський

Цей матеріал, задуманий ще в давнину, до створення цього сайту, виявився для мене справжньою пасткою. Активна позиція на інтернет-форумах вимагала щоразу писати надто багато слів, хотілося скомпонувати та систематизувати інформацію, щоб потім просто посилатися. Насправді ж це означало новий рівень занурення в тьмяний світ патрубків і губок замість того, щоб писати про дивовижні тропічні риби і далекі біотопи. І, зрештою, я зовсім перестав щось писати. Матеріал, напевно, так і залишився б у мене в комп'ютері, якби Сергій Анікштейн не спонукав мене довести роботу до якогось більш-менш читаного стану і, зібравшись з духом, так опублікувати. Текст, незважаючи на те, що до нього додано низку нових параграфів, неабияк сирий. Деякі моменти мені і самому через роки здаються спірними або, щонайменше, вимагають додаткової перевірки. Втім, акваріумістика – це не та область, де може і має бути єдина правильна думка, і часом протилежні рішення приводять у нашій справі до однакового результату.У будь-якому випадку, думаю, що представлений матеріал виявиться гарним відправним пунктом для акваріуміста, який хоче розібратися у цих питаннях. Але найголовніше тут – це не впасти у зайвий технофетишизм, бо на світі існує ще дуже багато всього, набагато цікавішого та цікавішого, ніж

* * *

хімічні реакції

, фільтри та помпи.

Поряд з навичками поводження з фільтруючими системами, помпами, сифонами та абсорбентами акваріуміст повинен мати також певний обсяг теоретичних знань. Невід'ємною частиною сучасної акваріумної науки є так званий "азотний цикл". Якщо ви відкриєте старі книжки, то не знайдете там ні слова про біофільтри, ні про азотний цикл. Першого тоді просто не існувало, друге ж протікало само собою, про що акваріумісти "старої школи" лише невиразно здогадувалися кажучи про деяку "біологічну рівновагу", що настає само собою через кілька тижнів після запуску. Те, як правило, були густо зарослі акваріуми з нейтральною або підкисленою водою, населені "харацинкою" або "живородкою", де живі рослини досить енергійно поглинали отруйні амонійні сполуки, а якщо ті були в незначних залишкових дозах, то переважно у вигляді відносно безпечних іонів амонію NH 4+. Більше того, в "голландські акваріуми", з великою кількістю рослин та малою кількістю риб, нітрати вносилися штучно!

Захоплення цихлідами, що захопило акваріумістику починаючи з 1970-х років, зажадало від акваріумістів набагато більш поглиблених знань у галузі біофільтрації. Хоча раніше цей сегмент був уже значною мірою освоєний морськими акваріумістами. Саме вони першими зіткнулися з проблемою отруйних нітрогенів та почали розробляти відповідні системи водоочищення.

Слідом за "моряками" та цихлідоводами на цю проблему звернули й інші акваріумісти, а виробництво акваріумних фільтрів перетворилося на цілу галузь акваріумної індустрії.

У цьому матеріалі узагальнено та систематизовано особистий практичний досвід та інформацію, почерпнуту в різних джерелах. Їх список наведено наприкінці. Хочу подякувати всім, чиї публікації та висловлювання на аквафорумах допомогли мені у складанні цього матеріалу.

Не з'їдений корм та виділені з екскрементами не спожиті рибою білки – це основні постачальники органічних сполук у воді, в якій починається цикл біологічних перетворень, які здійснюють різні мікроорганізми.

На першому етапі цього циклу складні азотовмісні органічні сполуки утилізуються до простих неорганічних – так звана мінералізація.

Азот - одне з основних елементів, необхідні тварин і рослин.

Він входить у тваринні та рослинні білки. Внаслідок розкладання екскрементів риб, залишків корму та рослин, загиблих організмів утворюється аміак NH 3 (ammonia). Аміак має здатність взаємодіяти з іонами водню H + , що знаходяться у воді, або з молекулами води, утворюючи іони амонію NH 4 + (ammonium):

NH 3 + H + = NH 4 +

2NH 3 + 3O 2 = 2NO 2 - + 2H + + 2H 2 O,

Процеси окислення аміаку та іонів амонію до нітрит-іонів, а потім до нітрат-іонів називаються нітрифікацією. Ці процеси протікають в аеробному (тобто багатому киснем) середовищі під дією бактерій-нітрифікаторів, що існують в акваріумі. Практичний зміст нітрифікації полягає в переведенні сполук азоту з дуже токсичних форм (аміак, нітрит) до малотоксичної (нітрат). Нітрати теж шкідливі, проте не настільки, як попередні сполуки азоту. Але на цьому цикл азоту не припиняється. Існує і зворотний - відновний процес, званий денітрифікацією, який ми, здебільшого, зараз не використовуємо. Тому в акваріумній практиці азотний цикл найчастіше розглядається лише в аспекті нітрифікації.

У цьому вся аспекті сучасна акваріумістика фактично побудована на принципі " пролонгованої протоки " , тобто. нітрат виводиться з акваріума шляхом заміни забрудненої води на свіжу. Також істотну роль грають живі рослини, що поглинають нітрати. У цихлідом акваріумі, де рослинності мало або вона зовсім відсутня, біологічна рівновага біосистеми та здоров'я риб багато в чому залежить від технічного оснащення та регулярності обслуговування. Хороша аерація та фільтрація є обов'язковою умовою нормального функціонування такої системи, а підтримка концентрації нітратів на безпечному рівні здійснюється за допомогою інтенсивних вливань свіжої води. Незважаючи на існування низки альтернативних рішень (включаючи біологічні методи денітрифікації, про які буде розказано у третій частині статті), відра та шланги є невід'ємним акваріумним інвентарем.

Токсичність азотних сполук

Сам собою газоподібний азот, молекули якого складаються з двох атомів N 2 , хімічно і біологічно інертний і практично нешкідливий.

А ось азотні сполуки, що накопичуються в акваріумі, здатні завдати шкоди його мешканцям. Схематично зміна концентрацій сполук азоту в акваріумі в процесі нітрифікації та зображено на графіку.
Зміна концентрацій сполук азоту в акваріумі
Відповідно до "Переліку рибогосподарських нормативів гранично допустимих концентрацій (ГДК) та орієнтовно безпечного рівня впливу (ВЗУВ) шкідливих речовин для води водних об'єктів, що мають рибогосподарське значення" (М.: Вид. ВНІРО, 1999), ГДК азотних сполук для риб:
аміак – 0,05 мг/л;
амоній – 0,5 мг/л;

Хоча практика показує, що акваріумні риби короткочасно здатні переносити значно більші дози нітрогенів, ці значення не слід перевищувати.

Аміак є сильно токсичною сполукою. Він легко потрапляє у кров і внутрішні органи риби, накопичується і потім виводиться дуже довго, до тижнів, тобто. риба, що один раз отруїлася аміаком, може через якийсь час загинути, причому без будь-яких зовнішніх ознак. Отруєння аміаком також робить риб схильними до стресу і послаблює їх опірність хворобам. Летальний рівень неіонізованого аміаку становить приблизно 0,2–0,5 мг/л для різних видівриб. Іони амонію теж токсичні, але меншою мірою. Токсичність аміаку зменшується у солоній воді. Співвідношення концентрацій NH 3 і NH 4 + у воді також залежить від її кислотності та температури: у кислій та холодній водіаміак практично відсутня, у лужному та теплому середовищі його концентрація зростає. Тому в акваріумній літературі радять підкислювати воду для запобігання отруєнню риб. Зниження pH дійсно призводить до зниження токсичності аміаку, проте при цьому активність бактерій, що нітрифікують, переробляють аміак падає. А при pH нижче 5, їхня життєдіяльність практично припиняється.

Проблема ускладнюється тим, що тести, які є в нашому розпорядженні, показують загальну концентрацію амонійних сполук, не відокремлюючи аміак від амонію.

Їх відсоткове співвідношення можна визначити, використовуючи спеціальні таблиці, виходячи з показників pH та температури води. Але найкраще влаштувати фільтрацію так, щоб тест показував нульове значення.

Окремою проблемою є наявність амонійних сполук (далі за текстом ми називатимемо їх узагальнено "аміак") у водопровідній воді - в період осінніх дощів і весняної паводки концентрація може досягати 0,5-1 мг/л. Більш детально це розглянуто у статті " ". Причому тут аміак небезпечний навіть не так своєю абсолютною концентрацією, скільки різким стрибком його вмісту в акваріумі при рясні заміни води.

Нітрит також отруйний. Тривале перебування риб у воді з нітритно-азотною концентрацією більше 0,1 мг/л (або загальною нітритно-іоновою концентрацією понад 0,33 мг/л) небажано, летальними можуть бути дози від 1 мг/л.

Примітка: Існують дві вимірювальні шкали вмісту нітриту: загальної нітритно-іонової концентрації (NO 2 -), тобто. вміст азоту та кисню; та нітритно-азотної концентрації (NO 2 – N), тобто. вміст лише азоту в нітрит-іоні. Коефіцієнт співвідношення цих показників дорівнює 3,3, тобто знаючи одне значення, можна обчислити інше.

У книгах зазвичай вказується показник нітритно-азотної концентрації, а ось в акваріумних тестах – як правило загальної нітритно-іонової.

Хочу ще раз наголосити - у нормально функціонуючому акваріумі вміст аміаку та нітриту має бути нульовим. Нітрати – значно менш токсичні, ніж аміак та нітрити. Безпечною більшість видів риб вважається концентрація іонів NO 3 - до 50 мг/л. Хоча відомі випадки акваріумів із вмістом нітрату до 400 мг/л (!!!), що у жодному разі має розглядатися як рекомендація до дії. У той же час, існують види цихлід, наприклад, у дикунівсамопочуття погіршується вже за концентрації 10-20 мг/л. Однак навіть якщо ми не бачимо очевидних ознак отруєння або погіршення самопочуття, риба зовні здорова і нереститься, в довгостроковому аспекті нітрати є однією з головних причин гексамітозу та ін. хоча негативний їхній ефект проявляється не відразу. Навіть у відносно невеликих і формально "безпечних" концентраціях нітрати непомітно, але правильно вкорочують термін життя нашим вихованцям. Також є підстави припустити наявність токсичного "кумулятивного ефекту" при поєднанні з нітратами з нітритним або амонійним тлом (при недостатній біофільтрації). Тому і для порівняно невибагливих видів, краще встановити такий режим підмін води, щоб концентрація NO 3 була мінімальною. Слід також уникати різких змін концентрації нітратів не тільки у велику сторону, а й у меншу, зокрема, при пересадці риб в іншу ємність або при великих підмінах води.

Симптоми отруєння риб азотними сполуками досить добре описані у літературі. Зокрема, про це можна прочитати у статті "Склад акваріумної води: основні проблеми", розміщеній на сайті vitawater.ru.

Звідти можна дізнатися, як з допомогою спеціальних препаратів, як фірмових, і " народних " (сіль, марганцівка, метиленова синь) поліпшити самопочуття рибок. Однак якщо спочатку зробити все з розуму: оснастити акваріум хорошим фільтраційним обладнанням та забезпечити належний режим обслуговування, тобто. усунути причину "захворювання", не буде потреби боротися з його симптомами.

Види фільтрації

Основне призначення акваріумних фільтрів – очищення води, видалення з неї небажаних складових (органічних та мінеральних частинок, молекул, іонів, мікроорганізмів). Фільтрацію можна розділити на три основні види:
Механічна;
- Біологічна;

- Хімічна.Механічна фільтрація

Теоретично ефективність очищення зростає при зменшенні розміру частинок фільтруючого матеріалу або діаметра прохідних каналів. Однак це зменшення можливе лише до певних меж, оскільки при цьому починає зростати опір потоку рідини та знижується продуктивність фільтра. Вважається, що краще застосовувати елементи, що фільтрують, з різною величиною прохідних каналів. Вода, послідовно минаючи шари з каналами, що зменшуються, буде рівномірно очищатися у всьому обсязі фільтра. У зовнішніх і деяких видах внутрішніх фільтрів використовується багатошаровий фільтруючий елемент (керамічні кільця - крупнопористі і дрібнопористі губки - синтепон). При роботі механічного фільтра в ньому відбувається накопичення відфільтрованого матеріалу, тому необхідно регулярно проводити промивання елемента, що фільтрує.

До механічної фільтрації можна віднести і регулярне чищення дна сифоном (сифонка грунту) при підмінах води.

Біологічна фільтрація- багатостадійний, багатоступінчастий процес, що здійснюється амоніфікуючими та нітрифікуючими, за розкладанням органіки та перетворення сильнотоксичних аміаку, амонію та нітриту в малотоксичний нітрат (а при повному циклі- в газоподібний азот). Цей процес може протікати природно безпосередньо в акваріумі, але для отримання хорошого результату вимагає спеціального пристрою - біофільтра.

Біологічна та механічна фільтрація тісно між собою пов'язані. По-перше, тому, що той самий фільтр може виконувати роль і механічного, і біологічного. По-друге, тим, що завдання очищення акваріума від органічних нечистот вирішується одночасно як біологічно, за допомогою нітрифікації, так і механічно, тобто безпосередньо видаленням бруду з акваріума. І таким чином сильна механічна фільтрація послаблює навантаження, що лягає на біофільтр, і навпаки.

Хімічна фільтрація, під якою в акваріумній практиці розуміють насамперед сорбціює специфічним видом. За допомогою хімічних фільтрів з акваріумної (або знову заливається) води видаляються шкідливі органічні та неорганічні речовини, а також можуть змінюватися параметри води та вноситися до неї корисні речовини. Залежно від характеру сорбції розрізняють адсорбенти - тіла, що поглинають речовину на своїй (зазвичай сильно розвиненій) поверхні, і хімічні поглиначі, які пов'язують речовину, що поглинається, вступаючи з нею в хімічну взаємодію. Окрему групу складають іонообмінні сорбенти, що поглинають із розчинів іони одного типу з виділенням у розчин еквівалентної кількості іонів іншого типу.

Хімічна фільтрація найбільш поширена та популярна за допомогою активованого вугілля як адсорбент. Застосовується ряд інших хімічних наповнювачів.

Це мінерали із групи цеолітів, синтетичні іонообмінні смоли, а також торф. Цеоліти та іонообмінні смоли поглинають аміак, нітрати, фосфати та ін і замість них виділяють нешкідливі іони натрію, хлору, сульфату і т.д. Торф трохи підкислює воду і вносить до неї різні біологічно активні речовини. До хімічної фільтрації можна віднести і піновидільні колонки, які видаляють органічні молекули з води, перш ніж вони будуть розкладені з виділенням аміаку. Озонатори також певною мірою виконують хімічну фільтрацію шляхом окислення органіки.

Крім фільтрації, в акваріумній практиці застосовується стерилізація води як метод її очищення. Способами стерилізації є озонування та ультрафіолетове опромінення.

Нітрифікуючі бактерії Процес нітрифікації - це процес окислення, основну роль якому, природно, грає кисень. Однак цей процес відбувався б набагато повільніше, якби не було в акваріумі безлічі мікроорганізмів, що беруть у ньому участь. Ці мікроорганізми відомі також під збірною назвою "активний мул".Попередню роботу роблять мінералізатори, що перетворюють органіку на аміак. Таку здатність мають багато мікроскопічних водних жителів.

Тому в принципі набір видів може бути свій для кожного конкретного акваріума. Зокрема, це бактерії Achromobacter, Micrococcus, Flavobacterium, Paracoccusта ін. Їх колонії утворюються стадійно. Одні види витісняють інші. Помутніння води в нещодавно запущеному акваріумі (т.зв. "бактеріальна каламутня") є проявом вибухоподібного розмноження одних мікроорганізмів, частіше - інфузорій, з поступовою заміною їх іншими та/або падінням розміру популяції. Кожна із стадій азотного циклу здійснюється своїми бактеріями. Аміак-окисні бактерії Nitrosococcus іта ін. Їх колонії утворюються стадійно. Одні види витісняють інші. Помутніння води в нещодавно запущеному акваріумі (т.зв. "бактеріальна каламутня") є проявом вибухоподібного розмноження одних мікроорганізмів, частіше - інфузорій, з поступовою заміною їх іншими та/або падінням розміру популяції. Nitrosomonas- процес NO 2 - => NO 3 -.

Процес заселення акваріума корисними бактеріями відбувається поступово. іДля успішної роботи їм потрібні певні умови: їжа (аміак та нітрити), кисень, прийнятна гідрохімія, температура та субстрат, де вони будуть селитися. Згідно з дослідженнями оптимальні умови для розвитку бактерій spp.: концентрація нітритів 0,35 мм, pH 7,6–8,0, температура 39°C. Останнє, звичайно, це не означає необхідності розігрівати акваріум до такої екстремальної температури, для більшості акваріумних риб вона є смертельною. Нітрифікатори чудово працюватимуть і при 22–28°С. Слід також пам'ятати, що при підвищених значеннях температури та pH зростаєпроцентний зміст

неіонізованого аміаку.

Основним місцем проживання (субстратом) для бактерій, що амоніфікують і нітрифікують, є фільтри, особливо зовнішні, з великим об'ємом і великою площею поверхні різних наповнювачів. Звичайно, ці бактерії живуть і в товщі води, але там їх значно менше. В принципі, як субстрат підходить будь-яка поверхня, але вона повинна мати досить велику площу. Голих стінок акваріума до створення працездатної популяції недостатньо. В акваріумах, позбавлених біологічного фільтра, у ролі субстрату, виступає ґрунт, однак у ньому відчувається дефіцит іншого життєво важливого компонента нітрифікації – кисню. Тому проточний біофільтр є оптимальним для заселення нітрифікаторами. також статтю " ".

Хоча нітрифікуючі бактерії присутні всюди, навіть у хлорованій водопровідній воді та в повітрі (окремі клітини або мікроколонії), у свіжозапущеному акваріумі їх катастрофічно мало. Розмножуються бактерії швидко – подвоєння популяції відбувається за 12–32 години. Однак, згідно з дослідженнями акваріумів та біофільтрів, для налагодження нітрифікації потрібно від 12 до 22 днів. іможуть придушуватись навіть надлишками аміаку. А якщо врахувати, що їжу для них постачає перша колонія, то не дивно, чому затримка в переробці нітритів у новому акваріумі може бути довгою. А потім навпаки вичерпується аміак, і аміак-окисні бактерії починають голодувати і скорочувати популяцію, зате тепер багато їжі для нітрит-окисних бактерій... Таким чином, виходять два взаємопов'язані, але розбалансовані цикли зі своїми піками і спадами, і завдання біофільтрації полягає в тому, щоб ці цикли синхронізувати і розвинути, і досягнувши балансу обох груп бактерій, гнучко реагувати на будь-які зміни акваріумної біохімії.

"Перекидання" біофільтра

За несприятливих умов, наприклад, відсутність харчування або достатньої кількості кисню, бактерії переходять у т.зв. інактивний стан ("сплячка"), коли мінімальний енергетичний обмін підтримується для забезпечення основних функцій клітини. При поновленні відповідних умов бактерія "прокидається". Але якщо інактивний період триває надто довго, настає смерть та розпад бактеріальної клітини.

Особливо критичні для колоній нітрифікуючих бактерій у біофільтрі тривалі відключення електрики та сильне забруднення субстрату з утворенням у ньому застійних анаеробних зон. Причому небезпечно не стільки саме припинення процесу нітрифікації, скільки те, що на їхньому місці поселяються інші, гетеротрофні бактерії, і в анаеробному (безкисневому) середовищі починається протилежний процес.

І при цьому велика ймовірність, що він піде за "неправильними" сценаріями - з утворенням таких отруйних сполук, як сірководень (H 2 S) і метан (CH 4), або зупиниться на стадії відновлення нітрату в нітрит. І добре, якщо обійдеться просто тимчасовим помутнінням води, але може обернутися і масовим замором риби. Падіння продуктивності (напору води) фільтра, як правило, свідчить про забруднення субстрату.

Під цим терміном зазвичай розуміється помутніння або побілювання води, що нерідко супроводжується затхлим запахом. Дане явище характерне для акваріумів з нерозвиненою або порушеною біофільтрацією, або трапляється від надлишку органіки (при перегодовуванні або перенаселенні). Також може бути викликане великим вливанням свіжої води або використанням аквахімії.

Ще один "вірний" спосіб отримати сильне помутніння води - налити в акваріум деяку дозу спирту або горілки (але про це трохи пізніше).

"Бактеріальна" або, як її ще називають "інфузорна" каламутня є проявом бурхливого розмноження в акваріумній воді одноклітинних організмів, здебільшого гетеротрофних, та їх конкуренції між собою. Ці процеси Самвел Купалян влучно назвав міжусобними війнами мікроорганізмів. Сама по собі "бактеріальна каламутня" не є небезпечною для риб, хоча побічно є ознакою несприятливої обстановки в акваріумі і зовні є малоестетичним видовищем. Але прямої залежності між каламутністю води та вмістом шкідливих речовин в акваріумі немає. Розчинені у воді токсичні сполуки азоту, що виникають внаслідок відсутності або порушення біофільтрації, є непомітними для ока. Можлива ситуація, коли вода помутніла, а тести на аміак та нітрит показують нульову чи дуже низьку концентрацію цих речовин. Але може бути і навпаки: вода в акваріумі кришталево прозора, а нітрити зашкалюють.

Якщо ви відкриєте старі книжки, то прочитаєте там багато цікавого і правильного про такі хімічні показники води як PH, електропровідність і жорсткість, а також хитромудрі способи їх вимірювання, проте не знайдете ні слова ні про біофільтри, ні про азотний цикл. Першого тоді просто не існувало, друге ж характеризувалося абстрактним поняттям "біологічна рівновага", яке настає само собою через кілька тижнів після запуску акваріума. Видовий склад риб - в основному, "живородка" та "харацинка" - та наявність в акваріумах великої кількостіживих рослин значною мірою компенсували ці прогалини в теоретичних знаннях та технічній оснащеності. Думаю, що серйозне відставання нашої країни в галузі цихлідівництва було певною мірою обумовлено саме цими "особливостями національної акваріумістики". Адже вміст цихлід пред'являє до фільтрації підвищені вимоги. У пізніших публікаціях наших авторитетних акваріумістів необхідність акваріумних фільтрів визнається. " Сучасна акваріумістика відповідає на це питання позитивно",- декларує Ігор Іванович Ванюшин в опублікованій в 1999 р. в журналі "Мільйон Друзів" статті "Чи потрібна в акваріумі фільтрація?" Тоді ж у літературі з'явилося безліч посібників з виготовлення саморобних внутрішніх фільтрів пластикова пляшкаі т.п. "Неможливо собі уявити, скільки існує конструкцій фільтрів, - пише Ігор Іванович, - більше того, майже кожен акваріуміст робить свій внесок, змінюючи бачене або створюючи щось оригінальне, своє, на той час коли всерйоз зацікавиться фільтрацією води".

Одночасно прийшло розуміння необхідності регулярних замін води з метою усунення з неї нітратів та інших шкідливих речовин. То був дивовижний час прозріння, коли акваріумістам відкрилися причини незрозумілих смертей та захворювань їхніх вихованців. Перші вітчизняні біофільтри з'явилися ще в 1980-х роках, причому часом мали досить хитромудрі конструкції. " Не вникаючи в деталі, всі фільтри можна поділити на зовнішні та внутрішні. " Який краще – судіть самі, якщо своє головне завдання з очищення від сміття та шкідливих домішок вони виконують приблизно однаково… Зовнішній фільтр майже не обмежує собою внутрішнього простору акваріума. Усередині проходять тільки дві трубки - для магістралей, що відкачують і нагнітають, все інше - зовні. Цим, мабуть, і обмежуються його переваги

Розповідь Євгена Цигельницького: "Ніколи не забуду свій перший фільтр - розбираюсь навпіл, щілину коробочку в півсклянки з рожево-білого "під мармур" пластику (з такого робили найдешевші мильниці) на сизій, що погано пахне присоскою, жиденько заповнений Через тиждень стали зовсім схожими на соплі. , і моє дитяче здивування від того, скільки ця маленька, убога штуковина за тиждень збирала всякого бруду в моєму скромному, чистенькому на погляд тривідерному акваріумі (повністю навантажуючи собою цілий тріскучий компресор). після довгого ниття дід аж із Ленінграда. І я став просунутим – з нереальною, забійною НДРівською губкою в тривідернику і мармуровою "мильницею", що переїхала у відерний ("шкільний").

Цілих два фільтри було - як! До речі, ця губка у мене працювала-служила-кочувала по акваріумах майже п'ятнадцять років. Досі шкодую, що вона кудись поділася... Тобто - воду в акваріумах люди фільтрували ще за радянської влади, але більшість фільтруючих - не робила з цього культу, і аж ніяк не дбала про біохімічні події, що відбувалися при цьому... Бруд зібрав - і Гаразд…"

Процес відновлення нітратів до газоподібних оксидів та молекулярного азоту називається денітрифікацією. Це друга частина азотного циклу. У прісноводній акваріумістиці цей процес використовується вкрай рідко, але тим не менш безсумнівно заслуговує на розгляд. На відміну від нітрифікації, де найважливішу роль грає розчинений у воді кисень, процеси денітрифікації відбуваються в середовищі, позбавленому кисню, або, говорячи науковою мовою, анаеробною. Денітрифікація визначена як перетворення нітрату на азот - нешкідливий газ, який йде бульбашками назовні. Між початковим продуктом (нітратом) і кінцевим продуктом (газоподібним азотом) існують три проміжні продукти: в порядку їх виникнення це нітрит (NO 2), окис азоту (NO) і закис азоту (N 2 O). Тобто денітрифікація (як і нітрифікація) – це процес багатоступінчастий, та його проміжні продукти, і зокрема нітрит, токсичні. Якщо денітрифікація відбувається не до кінця, якість води стає для риб набагато гіршою, ніж до цього процесу. Існують і ще два інші процеси, які можуть відбуватися в акваріумі. Це дисимілятивне та асимілятивне поглинання нітрату. Обидва небезпечні, т.к.

виробляють амоній. Фактично це повна протилежність нітрифікації - нітрат редукується в нітрит, який потім редукується гідроксиламін (NH 2 OH) і потім в амоній. За ці перетворення відповідальні бактерії. Важлива відмінність між нітрифікацією та денітрифікацією полягає у видах бактерій, які беруть участь у цих процесах. Нітрифікація провадиться так званими автотрофними бактеріями.та ін.) є гетеротрофними, тобто отримують вуглець з органічних джерел, як сахароза, глюкоза, спирти, органічні кислоти, амінокислоти та ін. - автотрофи, див. 3-ю частину статті).

Суть корисної дії бактерій-денітрифаторів у цьому, що у умовах анаеробної, тобто. Вкрай бідною киснем середовища, вони витягують необхідний для дихання кисень з нітрату, при цьому редукуючи його. Денітрифікуючі бактерії – це анаеробні бактерії. Хоча, якщо бути зовсім коректним, є бактерії, які є факультативними анаеробами і залежно від вмісту в середовищі кисню здатні черпати його як з зовні, так і вилучати з нітратів (тому, до речі, вважається, що пристосування бактерій, що денітрифікують, до анаеробних умов - вторинного походження).

Але загалом, як про це пише Мартін Сандер, "можна виходити з того, що кисень перешкоджає денітрифікації".

Таким чином, для успішного перебігу процесу денітрифікації потрібно дотримання трьох умов: наявність в акваріумі нітратів, бідне киснем середовище та наявність органічних речовин, що містять вуглецю. Вуглець використовується бактеріями як основний поживний засіб, тоді як потреба в кисні задовольняється за рахунок нітрату. Четверта умова, про яку пізніше буде розказано, - це досить низький окисно-відновний (або, як його зазвичай називають, редокс) потенціал.

Реакцію денітрифікації в її класичному вигляді можна виразити рівняннями:

Як видно з рівнянь, нітрати при цьому не одразу трансформуються в газоподібний азот, а насамперед утворюються токсичні нітрити. І лише на другому ступені азот видаляється з циклу шляхом утворення газоподібного азоту.

Домогтися, щоб ці процеси відбувалися контрольовано - непросте завдання. У всякому разі, це набагато складніше, ніж налагодити біологічне перетворення аміаку на нітрат. Крім того, з денітрифікацією пов'язано чимало помилок, у тому числі вихідних від акваріумістістів, які використовують ці технології на практиці. Процес денітрифікації який завжди відбувається безтурботно. Поряд з корисною дією з видалення нітратів, в ході денітрифікаційних процесів можуть утворюватися інші речовини, надзвичайно шкідливі - метан (СН 4) і сірководень (H 2 S), оскільки поряд з денітрифікуючими бактеріями в анаеробні процеси підключаються й інші види мікроорганізмів, зокрема і бактерії, що відновлюють сульфат, теж анаероби.приєднувати електрони (відновлюватись). Його величина визначає рівновагу між відновними та окислювальними реакціями у воді. Інша назва – редокс-потенціал (від англ. redox – reduction-oxidation reaction). Цей показник пов'язаний із рівнем забрудненості акваріумної води органічними речовинами, а також віком акваріума.Нещодавно запущений акваріум характеризується, як правило, високими значеннями редокс потенціалу, потім у міру старіння акваріума його редокс-потенціал знижується. Підтримувати редокс-потенціал на

Наступна проблема – наявність достатньої кількості органічного вуглецю, необхідного для цього виду бактерій. Органічних речовин, що у акваріумі, замало підтримки процесу, тому потрібно вносити їх додатково. У наведених вище рівняннях в якості органічної речовини фігурує метанол, проте на практиці метиловий спирт - отрута.

І ще. Потрібно збалансувати систему так, щоб проміжні продукти денітрифікації не накопичувалися. Як вище зазначалося, при переробці нітрату спочатку виробляється нітрит, він токсичний і накопичуватися в акваріумі не повинен. Небезпека зростання концентрації нітриту - одне із слабких місць денітрифікуючих систем. Ну і щоб зовсім згустити фарби, треба нагадати, що крім нітратів в акваріумі є ще фосфати і напевно ще багато різних речовин і сполук, які не можна проконтролювати за допомогою стандартного набору акваріумних тестів, через що дискуси в зацикленому за допомогою денітратора акваріумі раптом стають млявими і відмовляються нереститися.

Селективним усуненням нітратів ми досягаємо лише видимості створення системи замкнутого циклу.

Втім, все це не означає, що денітрифікація, в принципі, недоступна або не має сенсу для акваріумістики. Нітратні фільтри вже багато років успішно використовуються в морських акваріумах і зараз почали впроваджуватись для обслуговування у прісноводних. Але найбільше хочеться сподіватися, що денітрифікація все ще є перспективною галуззю для досліджень, і останнє слово в цьому питанні ще не сказано.

Література
Анікштейн С. Нітрати – такі шкідливі та такі корисні.
Анікштейн С. Не нехтуйте аерацією.
Бейлі М. Бергесс П. Золота книга акваріуміста.
Берсенєв А. Загадка біофільтра.
Брокман Д. Нітрати.
Ванюшин І.І. Чи потрібна в акваріумі фільтрація?
Ванюшин І.І. Купуємо акваріуми.
Горюшкін С. Зворотний осмос у системі фільтрації акваріума.
Горюшкін С. Фільтрування та дискуси.
Гусєв М.В., Мінєєва Л.А. Мікробіологія.
Дубіновський М. та ін. Вода в акваріумі.
Дубіновський М. та ін. Фільтрування в акваріумі.
Дубіновський М. Запуск акваріума.
Інформаційні матеріали з морської акваріумістики, різні.
Кубасов А.А. Цеоліти - кипляче каміння.
Ковальов В. В акваріумі щось не так? Спробуємо розібратися!
Ковальов В. П'ять дуже важливих параметрів якості води та як ними користуватися не заплутавшись.
Ковальов В. Склад акваріумної води: основні проблеми.
Кусков В. Як створювати та підтримувати біологічну рівновагу.
Сандер М. Технічне оснащення акваріума.
Серга Т. Nitrospira - нітрит-окисні бактерії в акваріумах.
Спиридонів М. Цеоліт в акваріумі. Користь чи шкода?
Телегін А. Пристрій відкритих фільтрів.
Успіх із нітратним фільтром. Пров. А.І. Горюшкіна.
Фролов Ю., Юдаков У. Основи біологічної фільтрації.
Хованек Т. Що таке денітрифікація?
Хомченко І.Г. та ін. Сучасний акваріум та хімія.
Цигельницький Є. Фітофільтрація.
Шереметьєв І. Зрошуваний фільтр для акваріума.
Елбакян В. Жах нітратна.
Юдаков В. Короткі основи акваріумної фільтрації.
Ярцев В. Нотатки з приводу біошарів (Bioballs).
Ярцев Ст. Фільтри з зрошенням (sump).
Brockmann D. Fische та Korallen im Meer und im Aquarium.
Holmes-Farley R. Chemistry and aquarium: Nitrate in reef aquarium.
Foster С. Exclusive: Hagen announces launch of Fluval G filter.